未来世界，人类文明高度发达，智能机器人大量涌现，已在日常生活中占据重要的位置，而且人类为了获得永恒的生命，也尝试将自己改造为机器人。同时，一列名为“银河铁道999号”的宇宙列车担负起连接地球和宇宙文明的使命，星系从此不再遥…

故事的主人公一边是中学生哲雪和米娜娅，一边是以博士号为首的希望号、阳光号等铁胆火车侠。这些火车侠平时每天都各自飞驰在日本各地的高速铁路线上，运送着来来往往的旅客。可是，一个以快速魔头号为首的黑暗军团却处处专门与他们作对。…